上一頁 回首頁 文章 鳥類介紹 文獻 圖片 影像 listenhere.gif (242 bytes) 鳥音

2-1何謂候鳥

許皓捷 


何謂候鳥

很多鳥類具有沿緯度季節遷移的特性,夏天的時候這些鳥在緯度較高的溫帶地區繁殖,冬天的時候則在緯度較低的熱帶地區過冬。夏末秋初的時候這些鳥類由繁殖地往南遷移到渡冬地,而在春天的時候由渡冬地北返回到繁殖地。這些隨著季節變化而南北遷移的鳥類稱之為「候鳥」(migrant)。

就特定觀察地點而言,這些南來北往的候鳥可依照牠們出現時間的不同予以歸類,以台灣為例,夏天由南方來到台灣繁殖的候鳥稱之為「夏候鳥」(summer visitor),冬天由北方來到台灣渡冬的候鳥則稱為「冬候鳥」(winter visitor)。如果候鳥在比台灣更北的地方繁殖,在更南的地方過冬,牠們在秋季南下與春季北返經過台灣時只做短暫的停留,則稱之為「過境鳥」(transient)。同一種候鳥在不同的觀察點,可能被歸為不同的類別。例如赤腹鷹在台灣是過境鳥,在日本則是夏候鳥,而在菲律賓則是當地的冬候鳥。

相對於來來去去的候鳥,有很多鳥類則是一年四季都在同一個地方生活,這類鳥稱之為「留鳥」(resident)。在一個地方,除了留鳥、夏候鳥、冬候鳥、過境鳥之外,還有一些鳥類,牠們的主要分布區域在很遠的地方,只是偶爾有少數個體因為迷失方向或其他原因,來到該地,這些鳥類可能好幾年才會被發現一次,稱之為「迷鳥」(vagrant)。

 

候鳥為什麼要遷移

很多動物都會遷徙,其中鳥類每年春秋兩季的遷移過程中,遷移距離可從數百公里到數萬公里。鳥類能飛越沙漠或海洋等難以停棲休息或補充能量的區域,因此被認為在因應遷移上,是演化最成功的一類動物。

鳥類每年定期且大規模的遷移,在很早以前就吸引人類的注意。候鳥為什麼要遷移?從哪裡來?要去哪裡?是否所有族群都會遷移?為什麼有些鳥遷移得比其它的鳥還遠?什麼機制促使候鳥在每年幾乎固定的時間開始遷移?候鳥用什麼方法在茫茫天際間往正確的方向遷移?等等,一直是科學家深感興趣的課題。行為生態學研究動物行為的生態意義;行為生態學常以代價(cost)與利益(benefit)來說明某一行為為什麼會發生。要解答「候鳥為什麼要遷移?」,我們也可以用行為生態學的角度來解釋。

鳥類在溫帶地區繁殖的好處是溫帶地區夏季晝長夜短,有更長的白天可以覓食、哺育幼雛、避免在物種繁多的熱帶地區繁殖所須面臨的巢位與食物競爭,並且溫帶地區夏季的昆蟲量也比熱帶地區豐富,同時溫帶地區天敵較少,天敵的捕食壓力相對較低。但是溫帶地區冬季氣候嚴寒,經常面臨食物缺乏的問題。在熱帶地區則相反,繁殖季面臨巢位與食物資源的強烈競爭,同時天敵的捕食壓力也比較大,但是冬季的氣候溫和,且冬季食物資源也比溫帶地區豐富很多。候鳥則因為夏天在溫帶地區繁殖,冬天在熱帶地區過冬,而兼取兩地的好處。既然如此,為什麼不是所有的鳥類都成為候鳥?答案是遷移是必須付出代價的。例如遷移過程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天氣、遷移方向定位錯誤、要適應不熟悉的新環境、並且與其它候鳥及該地的留鳥競爭資源等等。同時,當所有的鳥類都採取有較大好處的行為模式(遷移)時,競爭變大,原本沒有很大好處的行為模式(不遷移)就會相對變得較為有利。因此不同的行為模式在演化上就都會存在,並達到一個演化上穩定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS)。這同時也是為什麼有些鳥類會部份族群遷移,部份族群不遷移的原因。

進一步說,同一族群中冬季不遷移的個體可能必須忍受食物缺乏的危機,但可以在下個繁殖季來臨前儘早佔據較好的繁殖巢位,增加生殖成功率;相反的,遷移個體則可以在溫暖的渡冬區獲得較豐富的食物來源,但須冒遷移時的危險及繁殖巢位可能較差的代價。遷不遷移是個體生存與繁殖策略的問題,若遷移個體的生殖成功率遠高於不遷移者,則演化將趨向於遷移的行為模式;反之,若遷移個體的生殖成功率遠低於不遷移者,則演化方向將不利於遷移行為;若兩種策略的生殖成功率類似,則兩種行為模式在演化上都將被保留。

整體而言,我們可以依據鳥類在溫帶及熱帶所面對的繁殖及生存特性,歸納出下面這個簡表。在溫帶地區的繁殖成功率較高,但是面臨冬季嚴苛的氣候,因此成鳥與亞成鳥的存活率低。熱帶地區的競爭較大,繁殖成功率低,但是成鳥與亞成鳥的存活率則高。候鳥因為面對遷移過程所必須付出的代價,所以成鳥與亞成鳥的存活率中等,同時因為回到北方溫帶繁殖時,時間上會比當地留鳥晚,而且好的巢位也會被留鳥先佔據,所以繁殖成功率也是中等的(Gill 1990)。

溫帶留鳥 候鳥 熱帶留鳥
繁殖成功率 中等
成鳥存活率 中等
亞成鳥存活率 中等 中等到高

遷移過程

鳥類何時開始遷移一般受日照長短影響,但是氣候條件及風向、風速大小也會影響遷移時間。日照長短會影響鳥類的內分泌,在遷移時節來臨時使鳥類的行為變得焦躁不安,稱為遷移性焦躁(migratory restlessness),此時若氣候及風向、風速條件都合適時,鳥類便開始遷移。日照長短的變化是很規律的,因此候鳥遷移也多半很固定,這也是為什麼每年固定在十月上旬會有大量的灰面鷲過境墾丁,八卦山春季北返的灰面鷲則固定在三月二十一日前後達到最高峰。一般而言,猛禽都在晴朗的好天氣遷移,利用日間的熱氣流盤旋升空可以將能量的耗損降到最低;小型燕雀目鳥類則多在夜間遷移,一般認為如此可以避免白天時的天敵威脅。

遷移時最主要的能量來源是體脂肪。小型非遷移性鳥類之體脂肪佔身體正常體重的3-5%,短距離遷移的鳥類則在13-25%之間,而長距離或洲際遷移的鳥類,體脂肪則可以達體重的30-47% (Berthold 1975)。小型鳥類通常遷移數百公里後必須以1-3天的時間補充能量。河口濕地因為食物資源豐富,常常成為這些遷移鳥類補充能量的中途站。

對遷移性鳥類而言,遷移時間縮得愈短,面對遷移過程的代價就可能愈低,同時愈早到達渡冬地也愈能儘早覓得好的棲地,減低與其它渡冬鳥類競爭的壓力。因此牠們停留在中途站的時間都很短,而且在食物資源豐富的中途站,短短幾天就可以讓體重增加一倍,這種覓食效率是很驚人的。所以秋天及春天在河口濕地常常可以看到大群的水鳥,而且鳥種組成在很短的時間內就會有很大的變化。

一般認為鳥類遷移的路徑是遺傳而來,尤其一些鳥種的亞成鳥第一次遷移時,在沒有親鳥帶領下仍可順利到達渡冬地,由此可以說明遺傳的重要性。但也有很多鳥類的遷移是經由學習而來的,亞成鳥經由跟隨親鳥遷移而習得遷移路徑。

建議參考文獻

Gill, F. B. 1990. Ornithology. W. H. Freeman. and Company. USA.

Berthold, P. 1975. Migration: control and metabolic physiology. In Avian biology Vol. 5, D. S. Farner, J. R. King and K. C. Parkes. Eds. 77-128. Academic Press. New York. 

建議參考配圖

B14 青足鷸
B24 濱鷸
B26 鷹斑鷸
NM03 東亞鳥類遷徙圖


2-2候鳥為何選擇關渡

 

上一頁 回首頁 文章 鳥類介紹 文獻 圖片 影像 listenhere.gif (242 bytes) 鳥音